자연 선택에 의한 노화의 형성 - W. D. Hamilton; 요점에서 jok(=koj)님께서는 이런 질문을 하셨습니다. 답플로 쓰려다가 그냥 포스팅으로 돌리는 편이 낫겠다 싶어서 독립시킵니다.
koj 2015/10/18 12:21 # 삭제 답글결과론처럼 보이는 이유는 인구구조가 일정하다는 전제가 상당히 일반적인 전제처럼 보이지만 사실은 강력한 전제라는 것입니다. 만약 누군가가 인구집단 구조의 시간에 따른 변동양상에 대한 하나의 수치적인 가정을 내리는 순간 대부분 앞으로 전개돨 양상에 대해 미분 방정식의 수치해석으로 미래를 예측 가능할거라고 생각할 겁니다. 하지만 위의 논문에서처럼 인구구조의 비율이 상수라고 하면 상당히 일반적인 전제처럼 보인다는 맹점이 있다는 것이죠. 따라서 직관적인 능력이 발달된 사람이라면 예를 들어 윌리엄스같은 사람은 수식유도 없이도 인구구조가 일정하게 유지된다는 가정이 노화라는 현상을 내포한다고 인식할 수있다는 얘기입니다. 그래서 결과론처럼 보인다는 얘기죠.
만약 누군가가 주기적으로 진동하는 인구구조의 모델을 만들어놓고 노령인구의 비율이 이렇게 변한다고 유도한다면 그것에 대해 노화위 주기적 변동의 필연성을 진화론으로 해명했다고 말할수 있을까요? 전제가 이미 결론을 내포하기에 전제에 대한 또다른 해명이 필요하지 않을 까요.
제 생각으로는, '연령 구조 일정의 가정'은 노화를 유발하는 '필요 조건'이라고는 당장은 말하기 어렵습니다. 윌리엄즈는 유명한 1957년의 논문에서 그런 가정을 하지 않았으며, 가정 넷 중 하나가 연령에 따라 번식 확률이 줄어든다는 것입니다. 해밀턴이 연령 구조가 일정하다는 Euler-Lotka 식을 가정하고 나서 그에 따라 보여 준 것이, 바로 [번식력이 시간에 따라 매우 증대하는 불로 집단에서조차] 번식 개시 후 연령이 올라가면 전체 번식에서 차지하는 비중이 줄어든다는 것이지요. 앞 포스팅에서 "wa가 a가 커지면 감소"라고 적은 것 말입니다.
이 결과는 윌리엄즈의 가정과 거의 동등하다고 볼 수 있습니다. 두 사람의 논리를 비교할 때, '연령 구조 일정'이나 '고령에서는 번식 확률이 줄어든다'나 모두 실제 생물 개체군을 관찰하여 가부 판정을 할 수 있는 얘기입니다. 이것만 갖고 어떻게 '노화는 직관적으로 나온다'고 말할 수 있는지는.... 최소한 전 자신은 없네요. 제가 이 양반들만큼 직관력이 좋지 못한 거야 틀림없으니.[1]
사실, 수학적인 어떤 가정을 했을 때 그게 (진화적인) 여러 세대 후 결과가 어떻게 될지는 아무리 직관이 뛰어나다고 해도 생각보다 매우 예상이 어렵습니다. 아이추판다님의 좋은 포스팅에서 나온 예제 하나는;
Lotka-Volterra equation에 근거해 늑대(검은색)와 양(흰색)을 풀밭에 풀어놓은 시뮬레이션이죠. 
특정 초기 조건에서, 불과 500세대도 되기 전에 늑대가 다 없어졌습니다. 위 식은 모양을 봐선 결코 복잡하지 않은데, 아마 이 결과를 예상할 수 있는 사람은 거의 없을 겁니다[2].
개인적으로는, 해밀턴이 Euler-Lotka 식에서 출발한 이유는 인구통계 분야에서 많이 쓰고(그렇습니다) 많은 문헌들이 이를 바탕으로 하고 있기 때문이라고 봅니다. 여기서 출발하여 (아주 일반적이진 않더라도) 윌리엄즈의 가정이 성립할 수 있음을 보였으니 대단하지 않습니까. 해밀턴이 사용한 논리에 대해서는 이의를 제기하는 사람이 있어도(tbC), 그 분도 Lotka eqn에 이의를 딱히 제기하지는 않더군요. 그리고 사실 해밀턴은 이 분야에서 아주 새로운 가정을 하지도 않았습니다. 전통적으로 내려오던 연령 구조 일정의 가정에다가, 그가 덧붙인 것은 '특정 연령에서 나타나는 어느 형질의 발현 개시 연령을 변화시키는 돌연 변이'의 효과를 분석한 것이지요.
물론 연령 구조가 계속 요동하더라도 고령으로 가면 대개 개체군에서 비중이 감소하니, 아마 윌리엄즈의 가정이 더 일반적일 가능성이 높을 것입니다. 그렇더라도, 다른 가정에서 출발하여 수식적으로 해결할 수 있는 경우를 풀어 낸 공적을 무시할 수는 없겠지요.
다음엔 '평형 가정'에 대해서입니다. 윌리엄즈가 "Pony fish's glow"에서 언급한 말을 인용해 보겠습니다.
유성생식을 하는 수천 이상의 개체가 있는 집단에서는 유전적 다양성이 존재하지 않을 수 없으므로, 그런 상황은 진화생물학자들에게 고려의 대상이 되지 않는다. 2장에서 설명한 자연선택 이론은, 왜 한 생물이 현재 갖고 있는 형태 대신 다른 가능한 형태를 갖지 않았는지 그 이유를 설명하는 데 사용된다. 진화생물학자들은 .... 어떤 경우이든지 장기적으로는 자연선택에 의해 같은 상황에 도달할 것이며 그 장기간이 실제로 존재했다고 믿기 때문이다. 진화생물학자들은 자연선택에 의한 진화적 변화 자체에 관심이 있는 것이 아니라 변화과정에 의해 형성된 진화적 평형 상태를 연구 대상으로 한다. (p.72~73)
- '진화의 미스터리(Pony fish's glow)', George C. Williams, 이명희 역, 두산동아 刊
여기서 말한 것처럼, 진화적으로 보아 평균적으로 의미가 있을 정도로 안정적으로 길게 유지된 환경이 존재한다는 것은 개체군 유전학(population genetics)과 진화생물학자들의 작업 방식에서 필수적입니다.
그러면 실제 자연선택으로 인해 어떤 효과가 나타나는 데 필요한 '평형 환경'의 길이가 충분한지 의심을 해 볼 수는 있습니다. 이에 대해, 그리고 '직관'에 대해 윌리엄즈는 같은 책에서 이렇게 말합니다.
진화과정에 대한 우리의 직관은 새로운 사고를 창출해 낼 수 있는 훌륭한 자원이 될 수는 있으나 그것으로 어떤 결론을 내릴 수는 없다. 실질적으로 표현된 수학 방정식이나 면밀히 고안된 그래픽 모델과 같이 정확한 정량적인 사고를 근거로 해서만 정확한 결론을 내릴 수 있다. 그리고 그러한 사고는 화석 표본들에 대한 일련의 측량은 무엇을 밝혀낼 수 있는가, 특정한 환경에서 생장하는 미생물에 대한 실험결과는 무엇인가 등, 현실적으로 검증 가능한 예견을 할 수 있는 방향에 초점을 맞추어야 한다.
- Ibid., p.62~64
여기서 눈처럼 복잡한 기관을 만드는 데도 40만 년만 필요하다면, 아주 간단한 형질을 - 예를 들어 '조금 더 빨리 늙는' 등 - 만들어 내려면 시간이 그렇게 많이 필요하지 않겠지요.
그리고 해밀턴이 만든 모형은 위 인용 둘째 문단의 내용을 모두 충족합니다; 정량적이고, 실험 및 자연적 결과들과 비교했고, 검증 가능한 예견을 합니다[4]. 그리고 해밀턴은 모형의 약점도 논문에서 가능한 한 모두 다루어 놨으니 숨긴 것도 없습니다. 그 중 하나가 진딧물처럼 개체군의 개체 수 변동이 매우 심하고, 이형(異形)의 개체가 갑자기 생겨서 개체군에서 이동해 나가는 경우죠.
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우리가 자연계에 대한 수학적 모형을 세울 때, 이것이 얼마나 유용성이 있을지는 실제 세계를 관찰한 결과와 얼마나 잘 맞는지가 판단 기준입니다. 어디까지나 모형이기 때문에, 실제의 모든 것을 다 반영할 수는 없습니다. 하지만 실제 결과를 상당히 많이 충족하는 모형이라면, 현실 세계를 상당히 잘 반영한다고 볼 수 있겠지요.
제 개인적 입장을 굳이 들자면, 해밀턴의 이 논문도 그 중 하나란 것입니다. 물론 이것도 모형이기 때문에, 모든 생물의 특징을 다 반영하지는 못합니다(가령 진딧물처럼). 하지만 적당한 평형 상태를 가정하면 - 많은 경우 포유류나 조류 등 '큰 동물'은 대체로 이렇다고 하는 모양입니다 - 노화의 몇 양상을 꽤 잘 설명할 수 있으며, 우리는 이 장점과 동시에 약점을 인식하고 앞으로 갈 방향을 탐색해야 하겠지요.[5]
漁夫
[1] 윌리엄즈는 직관력이 정말 뛰어난 사람입니다. 'Adaptation and Natural Selection'의 1996년 서문에서 보듯이, 이미 1954~55년에 "x세까지 생존할 확률이 x+1세까지 생존할 확률보다 크기만 하다면 어느 개체군에서나 개체 간의 선택은 젊은 개체에게 더 유리하게 작용하리라는 자명한 발상을 제안하였다"라니까 말입니다. (자명은 무슨 개뿔.... -.- 참고로 지금 관점에서는 이 말은 대개 그렇지만, 전부 일반화할 수는 없습니다) 하지만 그마저도 '인구 구조가 일정하다는 가정을 해도 같은 결과를 얻을 수 있다'는 의견을 해밀턴의 논문 전에 낸 적이 있는지는 모르겠습니다. 전에 냈더라도, 제 생각엔 해밀턴이 이것을 수식으로 보여 준 업적의 가치가 떨어지는 것도 아닙니다.
[2] 당연히 해밀턴이 논문을 발표하기 전에 이런 저런 시도를 해 봤을 겁니다. (번역) 사회적 행동의 유전적 진화 I - 1964, Bill Hamilton 논문을 보면, '.... 이 가정에서는 결과를 얻는 데 실패했다'는 식의 언급이 있습니다. 이론 연구란 게 원래 그렇죠? 될 만한 접근 방법을 여러 개 종이 위해서 시험(!)해 보고, 괜찮아 보이는 결과를 주는 방법을 발표하는 것. 따라서 여러 개 중 현실에 잘 맞아 보이는 것을 발표했겠지요. 하지만 이것이 '결과를 미리 가정했다'고 말하기는 어렵지 않겠습니까.
[3] '살아 있는 화석'이죠.
[4] 가령 생존률과 번식률의 곱이 크면 노화를 늦춘다든가 하는 예측 말입니다.
[5] 아마 다른 가정 위에 모형을 건설할 수도 있을 겁니다. 그게 더 잘 맞는다면 그 편을 택하면 됩니다. 가령 앞 포스팅 리플에서 말한 히드라라든가 하는 경우는 이 논문의 기본 '개체군 가정'이 잘 안 맞는지도 모르죠. 이런 게 진짜 연구 과제인 셈.
덧글
그런데 인구구조를 일정하게 유지시키는 동력이 무엇일까요.
유전자 돌연변이 발생의 시간에 따른 확률적 크기 그리고 큰 환경변화의 발생주기 그리고 인간이 시뮬레이션하는 시간적 척도의 상대적 크기 가 관여되있어 보입니다.
그렇다면 그런것들이 노화라는 현상을 일으키는 진정한 원인이라고 볼수 있지않을까요.
근데 그 요건들이 거의 자연의 섭리 수준이라 누가 유전자를 어떤물질로 구성해서 왜 그런 확률로 변이가 발생하며 누가 우주를 이렇게 창조해서 환경변화가 그런 시간적 주기로 발생하는가가 거의 당위성이 없어 보인다는 겁니다. 마치 자연계의 상수가 왜 그런값을 가질까로 회귀되는 것처럼 보인다는 거죠.
그럼점에서 진화론적인 설명도 결국엔 어느정도의 한계는 보인다는 것입니다.물론 그 이론적 가치는 대단하다고 봅니다.
인구 구조를 일정하게 유지시키는 동력이라... 이 정도까지 가면, 그건 보통 진화적 설명하고는 다소 층위(level)이 다를 수 있습니다. 하지만 가능한 한 그렇게 얘기한다면..
1) 돌연변이; 거의 모든 생물은 가능한 한 돌연변이를 줄이려고 '애씁니다'. 이건 이유가 있는데, 돌연변이는 대개 해당 개체에 해롭고, 작은 정도는 중립적이며(즉 DNA가 해독되어 개체의 기능을 유지하는 것을 바꾸지 않으며), 더 작은 정도만이 이롭습니다. 개체에 이렇게 정교한 DNA 수선 기전 http://fischer.egloos.com/4564635 이 있는 이유는 돌연변이 제거가 목적입니다. (공교롭게도 이게 올해 노벨상 수상 이유 중 하나더군요)
2) 돌연변이 수리에는 비용이 들어갑니다. 실제 우리가 누워서 아무 일도 하지 않는데도 소모하는 에너지가 기초 대사량인데, 이의 많은 부분은 신체 수리에 들어갑니다. 따라서 노화를 '개체 수리하고 새로 갈아치는 것 중 어느 편이 더 평균적으로 나은가'의 저울질로 설명할 수도 있습니다. Hamilton의 논문에는 이 관점은 별로 없으나, Williams는 이 관점을 매우 잘 설명했습니다.
3) 일단 이런 것들이 어느 정도 잡히고 나면 - 물론 '수리비'는 해당 환경 및 물리학과 화학에 의존하겠지요 - 다음에는 비용 계산을 위해 생물 내의 유전자는 '주판알을 굴리게' 됩니다. 당연히 의도적으로 그럴 리는 없고, 수많은 변이 중 가장 자손을 많이 남기는 변이를 가진 개체를 선택하게 되겠지요.
4) 써먹을 수 있는 유전적 변이는 대개 충분하고, 돌연변이 생기는 것보다 환경 변화가 대개 훨씬 느리니까, 개체는 그에 맞춰 해당 환경에서 해당 돌연변이를 갖고 '더 이상 유전적 변화가 없는 새로운 평형 상태'로 정착하게 됩니다. (물론 돌연변이가 해로운 경우나 형질에 아무 변화도 없는 경우는 논외) 이것은 해밀턴 논문 내에서 유전적 변화에 개체군의 구조가 바뀌는 모습에서 잘 설명해 주고 있습니다.
노화 없는 개체군이라면, 성숙 후 모든 개체는 다 똑같이 팔팔할 겁니다. 병에 대해서나, 아니면 포식자를 피해 달아나는 능력에서도 그러하죠. 그러면 성숙 후 일정 시간마다 같은 비율로 죽어 나갈 것이고, 이러면 일정 시간이 지난 후에는 결국 연령 구조도 똑같이 계속 유지될 겁니다. 주변 환경이 다소 바뀌거나 요동할 수는 있습니다만, 개체군을 차지하는 대부분의 개체에 대해서는 포스팅 내에서 인용한 Williams의 말처럼 '평균 선택'이 강력하게 작용합니다. 그 때문에 진화를 주도하는 것은 지리적/생식적으로 고립된 작은 개체군입니다(이것도 포스팅 내에서 언급했죠).
사실 '당위'나 '창조'같은 거 없습니다. 그냥 trial and error로 굴러가죠. ;-)
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... 근데, 지금 말씀하신 게 정말 되시나요? 전 잘 안 됩니다. ㅎㅎ
제가 강조했듯이, 이 '평형'이 어디까지나 자연 상태의 생물 개체군을 오래 관찰하면서 얻은 '경험적 사실'이라는 것입니다. 이 현상이 노화하고 연결된다는 통찰은 결코 평범하지 않습니다. 현대적인 진화론의 이론적 바탕을 얻은 것은(소위 modern synthesis) 대략 1930년대인데, 노화에 대한 요즘의 이론적 설명이 완성되기까지는 1950~60년대까지 기다려야 했습니다. 많은 과학적 발견이 대중화되는 요즘에서도, 아마 대부분의 사람들에게 결코 자명하지 않은데요.
좀 공정하게 얘기하자면, 제가 예로 든 Lotka-Volterra model은 개체군의 개체 수 변동이 꽤 큰 규모로 일어날 수 있다는 점을 잘 보여 줍니다. 하지만 이 영향, 즉 '개체군의 비평형' 상황을 본격적으로 고려하기 시작한 것 역시 그리 오래지 않다고 알고 있습니다.
여기다가 개체군이 평형 상태가 아니라 진동까지 한다고 하면 수학적으로 꽤 난해해질 겁니다. 대체 식을 어디에 맞춰 세워야 할지...
물론 전 전문가가 아니래서 이런 쪽이 어케 발전해 왔는지까진 모르겠습니다. 하지만 Hamilton의 그 논문을 (최소 몇 년 전까지만 해도) 상당수의 노화 및 인구통계 전문가들이 '기본'으로 받아들였다는 건 확실합니다.
예시1)
연령대가 2개뿐즉 0ㅡ1세과1ㅡ2 세 그리고 각 연령대별로 두명이 존재하며 각각 1세 ,2세때 자손 0.5명씩 출생 즉 외동인데 다른 연령대와 성sex이 다르게끔 자식을 출생 하며 각 개체는 사망률이 2세가 되기전에는 제로이다가 2세가 넘는 순간 모조리 죽는 다는 가정을 하면 인구구조는 직사각형 형태로 각연령대별로 인구구조가 일정하게 유지됩니다. 인구구조는 유지되지만 0ㅡ1세와 1ㅡ2세의 번식이 전체 번식에서 차지하는 비중이 같을수있겠네요.물론특정연령이후의 번식에서의 비중은 감소.
예시2)사망률이 0.5/년 이고 단성생식에서 0ㅡ1세가 2명 1ㅡ2세가 1명 그이후로는 사망률에의한 지수적 감소의 인구구조를 보이며 2세이후로는 생식력이 없을 때
0ㅡ1세는 한명당 1명 1ㅡ2세는 한명당 2명을 연령대말에 출산하면 인구구조는 유지되지만 0ㅡ1세와 1ㅡ2세의 번식이 전체 번식에서 차지하는 비중이 같을수있겠네요.물론특정연령이후의 번식에서의 비중은 감소.
예시3)예시2에서 번식가능한 연령대 구간이 두개가 아니고 우측으로 무한대로 확장된다고 할때 인구집단 구조가 초기항 2 공비1/2인 등비수열일때 모든 연령대의 개체가 연령대 말에 하나의 자손을 보면 인구구조가 유지됨.
이걸 다 얘기하는 것보다는, 해밀턴 논문 원문을 보시고 그가 뭐라고 하고 있는지 직접 확인하셔요. 제가 인용해 온 그의 말도 '반복해 번식하는 경우 노화는 피할 수 없다'니까, 지금 말씀하시는 것처럼 번식 횟수가 적으면 잘 적용되지 않을 가능성이 올라갈 수밖에 없습니다. 그렇다고 윌리엄즈의 논리가 적용되지 않는다고는 말할 수 없는데, 그의 논문에서는 이런 점까지 다 언급하고 있거든요.
재확인하자면, 수학적 간략화는 어디까지나 모델이기 때문에 자연계에서 보는 현상을 넓게 포괄할수록 유용성이 큽니다. 말씀하신 것 같은 경우가 자연계에서 얼마나 일반적이라 보십니까?
예시 3은 그래도 현실과 좀 가깝다고 볼 수 있습니다만, 실제 인간은 사망률이 8년 정도마다 2배로 증가합니다. 살아남은 인구 집단의 분율은 크게 고려해 본 적이 없네요.
사망률 0.5/년이면 1/8,1/32,1/128....의 등비수열로 감소해야함.
인구집단구조가 유지된다면 특정 연령이후의 번식에서 차지하는 비율이 나이에따라 감소할수밖에 없다는 정도의 결론을 유추하기에는 충분하다는 의미로 쓴것입니다.
미분방정식도 결국엔 이산적인 양들의 해석학적인 극한이므로 이산적인 케이스들 속에 이미 해석학적 극한의 결론이 많이 내포되어있다고 봅니다.
인구구조와 개체당 번식능력이 어떤 조합이든 지수적 증가와 지수적 감소로
상쇄되야만 인구구조가 유지될수밖에 없다는걸로 보이네요.