2014/01/02 10:15

Euler-Lotka equation Evolutionary theory

  여기서는 한국 인구 통계에 대한 포스팅도 가끔 올리기도 했는데, 인구 통계에 대한 기본적인 식이 바로 Euler-Lotka equation입니다.  아실 분은 다 아시겠지만, 포식자-피식자 수에 대한 Lotka-Volterra eqaution을 만든 사람과 같은 Alfred Lotka죠.

  다른 논문을 보려다가 아무래도 인구통계에 대한 기본적 지식이 필요해서, Wikipedia의 Euler-Lotka equation 항목을 번역하고 약간 확장해 보았습니다.  원 항목에서 순서를 약간 바꾸어서, 우선 Leslie 행렬을 유도하고 여기서 연속형을 기술하겠습니다.

 

  [ Leslie matrix ]

  Leslie 행렬은 개체군의 시간에 따른 변화를 나타내는 행렬이다.
  연령에 따라 일정 시간에 따른 구간으로 개체수를 나누고, 구간의 수가 w개(0에서 w-1까지)라 하자. 그러면 시간 tt+1에서 구간별 개체수는 각각 n(t)=[n(0, t), n(1, t), …. , n(w-1, t)], n(t+1)=[n(0, t+1), n(1, t+1), …. , n(w-1, t+1)]의 성분 수 w인 열벡터로 나타낼 수 있다. 이러면, n(t+1)와 n(t)의 관계는 아래처럼 쓸 수 있다.

  여기서 우변 열벡터의 왼편에 곱해 준 행렬 L이 Leslie 행렬이라 불린다.
  sifi는 각각 다음 연령 집단으로 생존하는 비율과 개체당 번식 잠재력이다. si=li+1/li이고, li는 연령 i까지 살아남을 확률이며, fifi=si×bi+1로 어느 i+1에서 태어나는 숫자를 연령 i+1까지 살아남을 확률로 가중치를 준 것이다.

 위 그림에서 Leslie 행렬을 유도해 보겠다. 시간 tt+1을 비교해야 하는데, 우선 제 0(zero) 연령 구간이 아닌 구간을 비교하자. 예를 들어, n(2, t)는 t+1에서 n(3, t+1)으로 이동할 텐데, 이 때 살아남을 확률은 생존률 s2(=l3/l2)이므로, 일반적으로 n(i, t+1)=si-1×n(i-1, t) (i≠0)이다. 
  하지만 맨 첫 구간에서는 윗 구간에서 새로운 개체를 낳아 수를 계속 늘리므로 이렇게 되지 않는다.  번식 잠재력 fi는 시간 t에서 특정 i 구간의 개체들이 시간 t+1이 되면 제 0(zero) 구간에 보태는 개체수의 비율로 정의하는 것이 가장 합리적이다. 따라서, i구간 개체 n(i, t)는 t+1에서 si×n(i, t) 만큼만 살아남으며, 이들은 bi+1×si×n(i, t) 만큼 개체 수를 zero 구간에 더한다. 즉 fi=si×bi+1이 된다.  구간은 w개이므로, 이들을 합하면 n(0, t+1)=f0 n(0, t)+ f1 n(1, t)+ ... + fw-1 n(w-1, t)가 된다.  이들을 정리하면, 바로 Leslie 행렬이 된다.

  이제, 개체군이 안정적으로 성장한다면 개체군 성장은 n(t+1)=Ln(t)=λn(t)이므로 행렬의 고유치(eigenvalue)가 λ이어야 한다. 따라서 항별로 이 관계를 적용하여 행렬의 수치들의 항으로 n(i, t)와 λ의 관계식을 알 수 있다.  위에서 한 것처럼, 어느 시간 t에서 i번째 연령 구간의 개체 숫자를 n(i, t)라 하자. 그러면, n(i, t+1)= λn(i, t)가 된다. 동시에 n(i, t+1)= s0×n(0, t)기도 하다. 이는 즉
  같은 논리로
  계속 진행하여
  맨 위 행을 고려하면, 다음을 얻는다.
  바로 위의 n(i, t) 표현을 여기에 대입하면
  번식 잠재력의 정의 fifi=si×bi+1로 위 f를 대체하고 좌변으로 전체를 나누면
  한 번 더 si=li+1/li를 써서 단순화하면
  따라서
  맨 오른쪽 항을 정리하면
  이것이 바로 Euler-Lotka equation이다.

  [ Lotka equation ]

  연령 분포가 있는(연령적으로 구조화된) 개체군의 성장에서, 가장 중요한 식들 중 하나는 아마 Lotka-Euler 식이다. 개체군 내 암컷의 수와 출생 연령 통계에 근거하여(많은 경우 암컷이 번식 능력을 더 제한하는 요소기 때문), 이 식은 한 개체군이 얼마나 성장하는가를 평가한다.
  수학적 개체군 통계학(demography)의 영역은 알프레드 J. 로트카(Alfred J. Lotka)가 20세기 초에 상당 부분을 발전시켰으며, 기초는 레온하르트 오일러(Leonhard Euler)의 이전의 작업이다. 아래에서 유도하고 논의할 Euler-Lotka 식은 자주 둘 중 하나가 만들었다고 언급된다; Euler는 1760년 이 식의 특수한 형태를, Lotka는 더 일반적인 연속형(continuous form)을 유도했다. 이산형(discrete form)은 아래처럼 주어진다.

  λ는 이산 성장 속도, l(a)는 연령 a까지 생존한 개체의 분율(fraction), b(a)는 시간 a에 태어난 개체의 수이다. 합은 그 유기체의 일생 동안에 한한다.

  1911년 Lotka는 다음처럼 개체군 변화(population dynamics)의 연속 모형을 개발했다. 이 모형은 개체군의 암컷만을 다룬다.  B(t)를 단위 시간당 출생 수로 놓자. 또한 크기 요소(scale factor) l(a)를 정의하는데, 이는 연령 a까지 생존하는 개체의 비율이다.  마지막으로, 연령 a인 어머니 하나에 대해 출산률을 b(a)로 정의한다.
  이 모든 양은 연속 한계로 볼 수 있으며, B(t)에 대해 다음의 적분 표현을 얻는다;

  이 적분 항은 연령 a인 개체당 번식률에 시간 t까지 아직 살아 있는 개체의 분율, 과거 시간 a 동안에 태어난 수의 곱을 준다. 시간 t에서 총 출생률을 찾기 위해 가능한 모든 연령을 적분한다. 실제, 시간 t까지 모든 개체의 기여도를 찾는 것이다. 이 분석을 시작하기 전 태어난 개체를 고려할 필요는 없는데, 그 모두를 포괄하는 데 충분히 낮은 시작점을 잡을 수 있기 때문이다.
  다음에 지수형 해 B(t)=Qexp(rt)를 가정하자(이것은 인구가 시간에 따라 이 지수 형태 B(t)=Qert로 바뀐다는 것이다.  즉 Malthus의 가정임.  즉 r>0에서는 인구가 기하급수적으로 성장하고 있으며, r<0에서는 인구가 감소하는 상황이다. r=0에서는 감소도 증가도 하지 않는다.  이 때문에 여기서 r을 'Lotka's r'이나 'Malthusian parameter'라 하기도 한다). 적분에 이 해를 넣으면

  이는 적분을 합으로 바꿔서 다음 이산형으로 바꿔 쓸 수 있다.
  α와 β는 번식 한계 연령으로 놓고, 이산 성장률 λλ=er로 정의하면 위에 적은 이산 시간 식을 얻는다.
  w는 최대 연령이며, b(a)가 [번식] 한계 연령을 넘으면 사라지므로, w는 더 늘려 잡을 수 있다.

  [ 식의 분석 ]

  위의 분석에서, Euler-Lotka 식이 사실 Leslie 행렬의 특성 다항식임을 보았다. Leslie 행렬의 고유치에 대한 정보를 얻기 위해, 그 해를 분석할 수 있다(이는 개체군의 안정성에 대한 함의가 있다).
  r의 함수로 나오는 연속함수 표현 f를 고려하면, 그 근을 조사할 수 있다.


  음수 무한대에서는 위의 f(r)이 양수 무한대로 되고, 양수 무한대에선 f(r)이 0(zero)으로 수렴함을 알 수 있다. 명백히 일차 미분은 –af, 2차 미분은 a2f다. 따라서, f(r)은 감소하고, 위로 오목하므로 모든 r 값에서 f(r)이 모두 양수다.  구성할 때 연속이었으니 중간값 정리에 따라, 단 한 번 r=1에서 교차한다. 따라서 정확히 한 개의 실수 근이 있으며, 이 경우 행렬의 고유치는 평형 개체군 성장 속도다.

  [ 개체군 대체율과 고유치의 관계 ]

  λ=1인 경우, 이산형은 개체군의 개체 대체율(replacement rate)이 된다. λ=1(즉 r=0)에서는 개체 숫자가 증가하지 않는다. 이산형 식이 Leslie행렬의 첫 항에서 나왔음을 기억하면, 첫 항(금방 출생한)의 수만큼 전체 수가 줄어들고 있다는 점을 이해할 수 있다. 즉, 바로 개체군의 개체 대체율이다.

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덧글

  • 아빠늑대 2014/01/02 12:28 # 답글

    으어어... 지금 뭐하시는 겝니까? 아침부터 이런 흉측한 것을 보여주시다니 OTL

    그러고 보니 이제는 미적분은 커녕 방정식 계산법도 생각 안나네요.
  • 漁夫 2014/01/02 21:38 #

    좀 흉칙하죠 ㅋㅋㅋㅋㅋㅋ

    저도 안 까먹으려고 하는 겁니다. 업무상 행렬이나 선형대수, tensor 같은 것들이 좀 필요하거든요.
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