George Richard Price ; I에서 저는 이 식을 이렇게 묘사했습니다.
이렇게 놓고 보면 왜 그리 중요한지 알기 어렵지요. 좀 설명이 필요합니다.
위의 식에서 z는 개체의 어떤 특성을 의미합니다. 즉 가장 넓은 의미로는 개체가 살아남아 자손을 총체적으로 얼마나 남기는가의 적합도(fitness)가 될 수도 있고, 겸상 적혈구 빈혈증 등의 특징이 될 수도 있지요. w는 해당 개체의 자손의 수, w bar(문자의 위의 bar는 이 편집기에서 쓰기 귀찮으니 bold체 w로 쓰겠습니다)는 해당 개체와 같은 세대 개체들이 갖는 자손 수의 평균입니다.
* w/w ; 개체들이 여럿 있는 집단에서, '해당 개체가 갖는 자식 수 / (같은 세대의) 개체 평균 자식 수'
물론 (번식 연령에 도달하는) 자식 수가 많을수록 성공적입니다. 전통적으로 개체의 적합도는 바로 이렇게 정의.
* Δz ; z란 특성의 평균이 해당 개체와 다음 세대의 개체들에서 변화하는 정도.
* cov (covariance) ; '공분산'이라 할 수 있습니다. cov(x, y)는 x, y란 두 변수가 같이 변화하는 정도며, 정의는
cov(x, y) = E(xy) - E(x)E(y) 입니다. (참고; Wikipedia의 covariance)
이 정의상, cov(x, x) = var(x) 가 됩니다. 여기서 var는 변수의 분산(variance)입니다.
* E (expectation) ; 물론 '산술평균(기대값)' 입니다.
자 그러면 이 식을 설명하면
특성의 평균이 다음 세대에서 변하는 정도 = 적합도와 특성이 같이 변하는 정도 + 특성과 적합도의 곱의 평균
이라 간단히 말할 수 있습니다. 여기서 우변의 첫 항(공분산)은 '자연 선택이 이 특성을 선호하는 정도'입니다. 해당 특성이 자연 선택의 방향과 완전히 똑같으면 다음 세대에서 이 특성은 당연히 가장 크게 증가할 것이며, 완전히 반대라면 이 특성은 가장 크게 감소할 것입니다(minus 부호가 될 것입니다). 반면 우변의 둘째 항은 '특성과 적합도의 곱'이므로, 적합도가 높다는 것은 정의상 같은 개체군의 다른 개체에 비해 자식을 많이 본다는 것이므로 해당 특성이 얼마나 자손으로 많이 전달되는지를 의미합니다. 즉 이 Price equation은 어떤 특성이 다음 세대에서 어떻게 변화하는지를 간명하게 '선택 + 전달' 항으로 분리하여 보여 줍니다.
이 식이 대단한 점은, 전까지 단편적으로만 알려졌던 많은 현상들을 통일적으로 설명할 수 있었다는 것입니다.
1. 자연 선택
우선 우변의 전달 항(평균)을 무시합시다. 그러고, 현대 진화론의 관점에서는 어떤 특성은 유전자의 차이에 의해 나타난다고 보므로, 적합도가 유전적 차이 g에 비례한다고 놓읍시다. 즉
w/w = βw/w,g g
위에서 βw/w,g는 적합도와 유전적 차이 사이의 선형회귀 기울기(slope)입니다. 이를 앞 항에 대입하면,
Δsg = cov(βw/w,g g, g) = βw/w,g var(g)
공분산의 특성상 x 대신 mx를 넣는 경우, 그냥 m을 곱해주면 됩니다(linear operator). 즉 유전적 차이의 분산 값에 특성 변화가 비례하게 됩니다. 다시 말하면 어느 개체군에서 어느 특성에 관련된 유전적 차이가 크면(=분산이 크면) 다음 대로 넘어오면서 특성 변화가 크다는 얘기입니다. 즉 해당 특성의 유전적 차이가 커야 자연 선택이 빨리 작동한다는 것이지요.
2. 피셔(Fisher)의 자연선택 기본 정리
통계학자로 더 알려진 Ronald Fisher는 유전자의 빈도 변화로 진화를 설명한 '현대 종합설'을 수립한 사람 중 한 명입니다. 그가 발견하고 '자연선택의 기본 정리'라 이름이 붙은 정리는 "자연 선택을 받는 개체군의 평균 적합도의 변화는 적합도의 분산(variance)에 비례한다"입니다. Price는 이 정리가 자신의 식에서 쉽게 유도됨을 보였습니다. 방법은 아주 간단한데, z 대신 w만 대입하면 (즉 해당 개체의 자식 수만 넣으면)
Δsw = cov(w/w, w) = var(w) / w (Q.E.D.)
이는 1번과 결과가 비슷해서, "적합도 차이가 다양해야 빨리 선택이 일어난다"는 것이지요.
3. Hamilton's rule
Hamilton의 1964년 논문이 C < rB 를 유도하려고 얼마나 복잡한 과정을 거쳤는지 이미 보셨을 것입니다. Price equation에서는 이 과정을 아주 간결하게 만들 수 있습니다. 위에서 유전적 차이의 분산이 자연 선택에 따른 변화를 일으킨다는 식을 다시 보면
Δsg = βw/w,g var(g)
여기서 βw/w,g를 잘 살펴봅시다. 정의는 '적합도와 유전적 차이 사이의 선형회귀 기울기' 였지요.
이타적 행동에서는 두 개체 이상이 관여합니다. 이타적 행동을 하는 개체의 유전자를 g, 그 대상인 개체의 유전자를 g'라 합시다. 이타적 행동을 하는 경우 무조건 해당 개체에겐 '손해'가 됩니다. 하지만 대상 개체에는 이익이지요. βw/w,g에서 이타적 행동으로 인한 개체의 유전적 손해분을 βw/w,g.g' , 이타적 행동의 수혜자의 유전적 이익분을 βB라 해 봅시다.
βw/w,g = βw/w,g.g' + βB
그런데 이타적 행동을 하는 개체 입장에서 보면 수혜자에게 같은 유전자가 있는 경우 이득을 볼 수 있지요.
βB = βw/w,g'.g × βgg'
물론 βw/w,g'.g는 수혜자가 받는 이익의 유전적 기울기 B, βgg' 는 이타적 행위를 하는 개체와 수혜자의 유전적 근친도 r입니다. 유전적 손해분 βw/w,g.g'는 -C라 할 수 있겠지요.
이들을 조합하여, 이런 행위를 하는 유전자가 선택되기 위해서는 βw/w,g > 0 이어야 하므로,
βw/w,g = βw/w,g.g' + βw/w,g'.g × βgg' = -C + B × r > 0 (Q.E.D.)
비할 바 없이 간단명료하죠.... 사실 앞에서 얘기했듯이, Price equation을 사용하여 Hamilton's rule을 증명한 사람은 Hamilton 자신입니다.
==========
사실 이 식은 대단히 일반적이기 때문에, 세대를 따라 어떤 특성이 변화할 때는 거의 무조건 적용이 가능합니다. 이 특성을 이용하여 집단 선택을 좀 현대적으로 표현할 수 있습니다. '친족'도 '일종의 집단'으로 간주할 수 있기 때문입니다. Price equation에서는 친족 선택(kin selection) 방식을 취하건, 특정 집단에 적용하건 결과는 동등합니다.
참고로, 제가 집단 선택(group selection)을 반박한 Steven Pinker의 에세이를 번역(1, 2)했었는데, 아직 논란이 되는 이유 중 하나도 수학적으로는 어느 편 접근을 선택하건 말이 되기 때문입니다. 원래 집단 선택적 설명을 거의 몰아냈던 George Williams의 공적은 집단 선택이 '있을 법하지 않다'는 것을 보인 것이지, 불가능하다는 것을 증명한 것이 아니거든요.
Price equation을 더 엄격하게 다룬 문헌은 다음을 보시면 됩니다. 이 포스팅의 내용은 아래 문헌에 기초합니다.
Price_eqn_Gardner_2008.pdf
漁夫
ps. 사실 위의 논문을 다 번역해 놓았고 저자 승인까지 받았습니다만, 저널 쪽에 approval을 구했더니 정식 허가
에는 92USD가 필요하다고 하더군요. 물론 non-profit으로 개인 blog에 올린다고 다 알렸지만 소용 없었음.
솔직히 30$ 정도까지라면 (미친 척 하고) 낼 의향이 있었습니다만 이건 뭡니까. 그 정도라면 漁童 장난감 사주는 편이 헐 낫지요... 이 논문 자체가 저자가 pdf를 공개했고, 논문 사이트 자체에도 영어 pdf는 공개돼 있는 것을 감안하면 이해가 안 가지요. 이런 Review 논문이 특별히 새로운 내용이 있지도 않은데...
위의 논문이 실린 Current Biology는 저널 쪽의 거인 Elsevier 계열입니다. 이런 일 직접 겪고 나니 아래 기사가 실감이 납니다.
http://news.sciencemag.org/scienceinsider/2012/02/thousands-of-scientists-vow-to-b.html
그가 발견한 것은 소위 프라이스 방정식이었는데, 놀랄 만큼 간단하지만 어떤 특성이 부모에서 자손 세대로 넘어오면서 자연 선택과 유전자 전달에 의해 어떻게 변화하는가를 표현하고 있습니다. 더군다나 아주 일반적이라서 어떤 형태의 선택 과정에도 적용 가능합니다. 프라이스 자신은 "책 또는 라디오 방송국을 고르는 데서 유전적 선택까지"라 친구에게 편지로 말했습니다. 프라이스 방정식의 형태는 아래와 같으며, cov는 공분산(covariance)이고 E는 평균(expectation)입니다.
이렇게 놓고 보면 왜 그리 중요한지 알기 어렵지요. 좀 설명이 필요합니다.
위의 식에서 z는 개체의 어떤 특성을 의미합니다. 즉 가장 넓은 의미로는 개체가 살아남아 자손을 총체적으로 얼마나 남기는가의 적합도(fitness)가 될 수도 있고, 겸상 적혈구 빈혈증 등의 특징이 될 수도 있지요. w는 해당 개체의 자손의 수, w bar(문자의 위의 bar는 이 편집기에서 쓰기 귀찮으니 bold체 w로 쓰겠습니다)는 해당 개체와 같은 세대 개체들이 갖는 자손 수의 평균입니다.
* w/w ; 개체들이 여럿 있는 집단에서, '해당 개체가 갖는 자식 수 / (같은 세대의) 개체 평균 자식 수'
물론 (번식 연령에 도달하는) 자식 수가 많을수록 성공적입니다. 전통적으로 개체의 적합도는 바로 이렇게 정의.
* Δz ; z란 특성의 평균이 해당 개체와 다음 세대의 개체들에서 변화하는 정도.
* cov (covariance) ; '공분산'이라 할 수 있습니다. cov(x, y)는 x, y란 두 변수가 같이 변화하는 정도며, 정의는
cov(x, y) = E(xy) - E(x)E(y) 입니다. (참고; Wikipedia의 covariance)
이 정의상, cov(x, x) = var(x) 가 됩니다. 여기서 var는 변수의 분산(variance)입니다.
* E (expectation) ; 물론 '산술평균(기대값)' 입니다.
자 그러면 이 식을 설명하면
특성의 평균이 다음 세대에서 변하는 정도 = 적합도와 특성이 같이 변하는 정도 + 특성과 적합도의 곱의 평균
이라 간단히 말할 수 있습니다. 여기서 우변의 첫 항(공분산)은 '자연 선택이 이 특성을 선호하는 정도'입니다. 해당 특성이 자연 선택의 방향과 완전히 똑같으면 다음 세대에서 이 특성은 당연히 가장 크게 증가할 것이며, 완전히 반대라면 이 특성은 가장 크게 감소할 것입니다(minus 부호가 될 것입니다). 반면 우변의 둘째 항은 '특성과 적합도의 곱'이므로, 적합도가 높다는 것은 정의상 같은 개체군의 다른 개체에 비해 자식을 많이 본다는 것이므로 해당 특성이 얼마나 자손으로 많이 전달되는지를 의미합니다. 즉 이 Price equation은 어떤 특성이 다음 세대에서 어떻게 변화하는지를 간명하게 '선택 + 전달' 항으로 분리하여 보여 줍니다.
이 식이 대단한 점은, 전까지 단편적으로만 알려졌던 많은 현상들을 통일적으로 설명할 수 있었다는 것입니다.
1. 자연 선택
우선 우변의 전달 항(평균)을 무시합시다. 그러고, 현대 진화론의 관점에서는 어떤 특성은 유전자의 차이에 의해 나타난다고 보므로, 적합도가 유전적 차이 g에 비례한다고 놓읍시다. 즉
w/w = βw/w,g g
위에서 βw/w,g는 적합도와 유전적 차이 사이의 선형회귀 기울기(slope)입니다. 이를 앞 항에 대입하면,
Δsg = cov(βw/w,g g, g) = βw/w,g var(g)
공분산의 특성상 x 대신 mx를 넣는 경우, 그냥 m을 곱해주면 됩니다(linear operator). 즉 유전적 차이의 분산 값에 특성 변화가 비례하게 됩니다. 다시 말하면 어느 개체군에서 어느 특성에 관련된 유전적 차이가 크면(=분산이 크면) 다음 대로 넘어오면서 특성 변화가 크다는 얘기입니다. 즉 해당 특성의 유전적 차이가 커야 자연 선택이 빨리 작동한다는 것이지요.
2. 피셔(Fisher)의 자연선택 기본 정리
통계학자로 더 알려진 Ronald Fisher는 유전자의 빈도 변화로 진화를 설명한 '현대 종합설'을 수립한 사람 중 한 명입니다. 그가 발견하고 '자연선택의 기본 정리'라 이름이 붙은 정리는 "자연 선택을 받는 개체군의 평균 적합도의 변화는 적합도의 분산(variance)에 비례한다"입니다. Price는 이 정리가 자신의 식에서 쉽게 유도됨을 보였습니다. 방법은 아주 간단한데, z 대신 w만 대입하면 (즉 해당 개체의 자식 수만 넣으면)
Δsw = cov(w/w, w) = var(w) / w (Q.E.D.)
이는 1번과 결과가 비슷해서, "적합도 차이가 다양해야 빨리 선택이 일어난다"는 것이지요.
3. Hamilton's rule
Hamilton의 1964년 논문이 C < rB 를 유도하려고 얼마나 복잡한 과정을 거쳤는지 이미 보셨을 것입니다. Price equation에서는 이 과정을 아주 간결하게 만들 수 있습니다. 위에서 유전적 차이의 분산이 자연 선택에 따른 변화를 일으킨다는 식을 다시 보면
Δsg = βw/w,g var(g)
여기서 βw/w,g를 잘 살펴봅시다. 정의는 '적합도와 유전적 차이 사이의 선형회귀 기울기' 였지요.
이타적 행동에서는 두 개체 이상이 관여합니다. 이타적 행동을 하는 개체의 유전자를 g, 그 대상인 개체의 유전자를 g'라 합시다. 이타적 행동을 하는 경우 무조건 해당 개체에겐 '손해'가 됩니다. 하지만 대상 개체에는 이익이지요. βw/w,g에서 이타적 행동으로 인한 개체의 유전적 손해분을 βw/w,g.g' , 이타적 행동의 수혜자의 유전적 이익분을 βB라 해 봅시다.
βw/w,g = βw/w,g.g' + βB
그런데 이타적 행동을 하는 개체 입장에서 보면 수혜자에게 같은 유전자가 있는 경우 이득을 볼 수 있지요.
βB = βw/w,g'.g × βgg'
물론 βw/w,g'.g는 수혜자가 받는 이익의 유전적 기울기 B, βgg' 는 이타적 행위를 하는 개체와 수혜자의 유전적 근친도 r입니다. 유전적 손해분 βw/w,g.g'는 -C라 할 수 있겠지요.
이들을 조합하여, 이런 행위를 하는 유전자가 선택되기 위해서는 βw/w,g > 0 이어야 하므로,
βw/w,g = βw/w,g.g' + βw/w,g'.g × βgg' = -C + B × r > 0 (Q.E.D.)
비할 바 없이 간단명료하죠.... 사실 앞에서 얘기했듯이, Price equation을 사용하여 Hamilton's rule을 증명한 사람은 Hamilton 자신입니다.
==========
사실 이 식은 대단히 일반적이기 때문에, 세대를 따라 어떤 특성이 변화할 때는 거의 무조건 적용이 가능합니다. 이 특성을 이용하여 집단 선택을 좀 현대적으로 표현할 수 있습니다. '친족'도 '일종의 집단'으로 간주할 수 있기 때문입니다. Price equation에서는 친족 선택(kin selection) 방식을 취하건, 특정 집단에 적용하건 결과는 동등합니다.
참고로, 제가 집단 선택(group selection)을 반박한 Steven Pinker의 에세이를 번역(1, 2)했었는데, 아직 논란이 되는 이유 중 하나도 수학적으로는 어느 편 접근을 선택하건 말이 되기 때문입니다. 원래 집단 선택적 설명을 거의 몰아냈던 George Williams의 공적은 집단 선택이 '있을 법하지 않다'는 것을 보인 것이지, 불가능하다는 것을 증명한 것이 아니거든요.
Price equation을 더 엄격하게 다룬 문헌은 다음을 보시면 됩니다. 이 포스팅의 내용은 아래 문헌에 기초합니다.
Price_eqn_Gardner_2008.pdf
漁夫
ps. 사실 위의 논문을 다 번역해 놓았고 저자 승인까지 받았습니다만, 저널 쪽에 approval을 구했더니 정식 허가
에는 92USD가 필요하다고 하더군요. 물론 non-profit으로 개인 blog에 올린다고 다 알렸지만 소용 없었음.
위의 논문이 실린 Current Biology는 저널 쪽의 거인 Elsevier 계열입니다. 이런 일 직접 겪고 나니 아래 기사가 실감이 납니다.
http://news.sciencemag.org/scienceinsider/2012/02/thousands-of-scientists-vow-to-b.html
덧글
그나저나 저널의 입장은 이해가 안되는데, 설마하니 한국어 번역을 검증해서 저널의 공식승인을 받았다고 해 줄 것 같지도 않은데, 왜 돈을 내야 한다는 것인지 알 수가 없네요.
이해가 안 가죠. 검증까지 한다면 1,000$은 받을 기세죠.
개인적으로 대학을 졸업하고 군대문제때문에 고등학교 1학년 수학을 공부해야 할 일이 있었는데, 그 때 든 생각은 '대체 내가 어떻게 이렇게 어려운 문제들을 풀었던 거지!!!!'였습니다.