2009/12/03 00:06

노화의 진화 이론(12) ; Gompertz curve - 생물의 사망률 곡선 Evolutionary theory

 시리즈의 앞 글은
 * 노화의 진화 이론(1) ; 기계와 생물
 * 노화의 진화 이론(2) ; 성숙, 생식률, 사망률
 * 노화의 진화 이론(3) ; 생식률과 수명의 관계
 * 노화의 진화 이론(4) ; 거장들의 공헌
 * 노화의 진화 이론(5) ; 거장들의 공헌 - 직관적인 이해
 * 노화의 진화 이론(6) ; 잡다한 것들 
 * 노화의 진화 이론(7) ; 이론의 예측
 * 노화의 진화 이론(8) ; 이론의 예측과 실제 I - 사람
 * 노화의 진화 이론(9) ; 불로 집단의 안정성 - simulation
 * 노화의 진화 이론(10) ; 'undervaluation of the future' I
 * 노화의 진화 이론(11) ; 'undervaluation of the future' II


내용
 
  시리즈 9편인 '불로 집단의 안정성 - simulation'에서는 노화가 없는 집단에서 노화를 일으키는 돌연변이 유전자(그 이득과 손실에 대해 적절한 가정을 한다면)가 등장할 경우 노화가 없는 개체보다 더 빨리 수가 증가하기 때문에 금방 다시 노화가 나타난다는 점을 설명했습니다.  즉 이 얘기는, 노화 없는 집단의 사망률 가정인 '성숙 후 죽을 때까지 사망률이 일정하다'가 개체수를 늘린다는 관점에서 최적이 아니라는 말입니다.  
  그렇다면 한 가지 질문이 필연적으로 떠오릅니다.  나이에 따라 사망률이 어떻게 변해야 해당 개체가 자신의 유전자를 가장 많이 퍼뜨릴 수 있을까요?  [ 또는 '집단의 개체 수가 가장 빨리 늘어날까요'가 되겠지요 ]  다른 말로, 노화의 진화 이론에 따르면 어떤 종의 여러 개체를 검토할 경우 사망률이 아래처럼 나타날 텐데,

death rate = f(m, r, h, t)

  m ; mature time(성숙 시간), r; 번식률(reproduction rate), h; 주변 환경의 적대성(hostility), t; 시간

  위 식에서, 함수 f가 무엇이어야 번식에 가장 이롭냐는 말입니다.

  이 계산이 漁夫가 쉽게 할 수 있을 만큼 만만할 리가 없습니다.  제가 5편에서 아래처럼 언급했듯이 Bill Hamilton이 이 문제를 집단 유전학의 관점에서 이미 다루었습니다.
 
  Hamilton은 1966년 노화에 대해 연구한 논문 [ The moulding of senescence by natural selection. J. theoretical Biol. 12(1966), pp. 12~45 ]을 냈습니다.  그가 얻은 집단 유전학적 노화의 결론을 노화학자 Caleb Finch는 아래처럼 요약했습니다. 

  1) 생물체가 탄생 후 일정 시간 후 생식할 수 있으며, 그 후 일정 시간마다 어느 값 이상으로 사망한다고 가정하자.
  2) 이 때 이론적으로 다음을 예상할 수 있다.
    (1) 노화가 없는 집단은 노화 있는 집단에 침범당한다(=불안정하다).
    (2) 노화 없는 집단이 안정하려면, 성숙 후 생식값이 연령에 따라 기하급수적으로 커져야 한다.

  이 Hamilton의 논문에서는 답이 나와 있을 가능성이 높지만 漁夫는 이 논문을 아직 보지 못했으며, 직접 본다고 해도 그의 초기 수학적 논문들은 이해하기 어렵기로 악명이 높기 때문에 이해하지 못할 것 같습니다.  하지만 많은 생물들이 보여 주는 사망률 곡선은 알려져 있으며, 사람은 최근에(이 단어를 넣은 이유는 나중에 기회 있으면 올리겠습니다) 비교적 연구가 잘 되어 자료가 많은 편입니다.

  아래 그래프는 통계청에서 얻은 2007년 한국인의 사망 자료로 만들었습니다.  연간 사망률은 연령에 따라 대단히 크게 변하므로 왼편 Y축은 log scale임을 주의하시기 바랍니다.

  이 graph를 잘 보면 다음을 알 수 있습니다.

  1) 남성의 사망률이 항상 높다; 남/여 사망률 비가 1 이하가 되는 일이 없습니다.  결국 평균 수명 격차가 나오겠지요.  
      그 이유는 8편에서 상세히 적었으므로 줄입니다.
  2) 10대 초반~20대 초반까지 남/여 사망률 비가 급격히 증가한다; 바로
testosterone dementia 때문입니다.
  3) 사망률이 가장 낮은 점은 10~12세 정도임 ; 이 때 사춘기가 시작하는데, 바로 이 때부터 노화가 시작됩니다.
  4) 남성의 40대 초~80대까지 graph를 보면 거의 직선으로 올라가는 것을 알 수 있다.  
     log scale에서 '직선'은 일정 x 값마다 기하급수적으로 y값이 증가함을 의미합니다.  잘 보면, 한국 남성의 40대
     이후에서 사망률이 배로 늘어나는 데 걸리는 시간은 7.3년입니다.

  대부분의 동물에서는 성숙 후 어느 정도 시간이 지나면, 시간에 따라 기하급수적으로 사망률이 증가하는 모습을 보여줍니다.  이런 사망률 곡선을 Gompertz curve라고 부릅니다.  초파리처럼 인간과 근연 관계가 꽤 먼 종류까지 포함하여 많은 동물에서 이런 모습을 보여 주므로, 漁夫가 아는 범위 안에서는 Gompertz curve가 '최적의 사망률 곡선'에 가깝다고 말할 수 있습니다. 
  놀랍게도, '사망률이 배로 늘어나는 데 걸리는 시간(mortality doubling time, MDT; 사망률 倍加/倍增 시간)'은 특정 종에서는 환경에 관계없이 거의 일정하다는 것이 알려져 있습니다.  "death rate = f(m, r, h, t)"에서 h(주변 환경의 적대성)을 넣었듯이, 당연하게도 주변 환경이 위험하면 생물은 더 빨리 죽습니다.  하지만 지금까지의 연구 결과들은, 특정 종에서 h 값이 바뀌더라도 MDT는 거의 변화가 없다고 합니다.  심지어 2차 대전 때 일본군의 포로 수용소에 수감된 연합국 포로들이나 석기시대인[2]의 사망률 자료처럼 현대에 비해 극도로 사망률이 높은 환경의 자료를 검토해도 MDT가 8년 부근입니다.
  아래 그래프에서 미국 인구의 연간 사망률 곡선을 볼 수 있습니다(Y축은 1000명당 연간 사망자 수).  출처는 'Why we get sick', 번역본 163 페이지의 그림 8-1입니다.

  1910년이 1970년보다 당연히 사망률이 더 높습니다.  0~10세까지 사망률은 1910년이 1970년보다 대략 10배나 더 높을 정도죠.  하지만 대략 50세가 된 후 실제적으로 두 곡선의 기울기에 차이가 있습니까?  이 때 기울기는 대략 8년에 2배 정도로 올라갑니다.
  사람의 경우, MDT 수치가 OECD 국가에서는 다소의 사망률 차이에도 불구하고 모두 7~10년 부근이며 세계 어디서든지 그리고 모든 역사와 고고학적 기록까지 망라하면 7~26년 사이입니다[1].  사고와 살인을 제외한다면 더더욱 일정하며, 거의 모든 경우에 7~10년 사이로 일정합니다.  MDT 수치가 초파리는 10일, 쥐는 3개월, 개는 1년 남짓이며 제가 위에서 설명한 일반론은 이 종에서도 모두 성립합니다.  노화학자 케일럽 핀치(Caleb Finch)는 이 성질 때문에 MDT를 노화 속도의 척도로 사용하자고 제안했습니다.

  지금까지 인간의 노화에 대해, 남여의 성별 노화 속도 차이를 비롯하여 많은 사항들을 다루었습니다.  다음 포스팅에서는 인간 외의 다른 동물에 대해 실제 사례를 점검해 보겠습니다.

  漁夫

 [1] 시리즈 8편의 리벤 지역 원주민 얘기를 보십시오.  성인의 평균 수명이 불과 34세... ㅎㄷㄷ.
 [2] Steven Austad가 지적하듯, MDT가 긴 사회라고 더 천천히 늙는다고 말할 수는 없습니다.  이에 대해서는 나중에 적당한 시기에 언급하도록 하겠습니다.
.


닫아 주셔요 ^^



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덧글

  • Allenait 2009/12/03 00:20 # 답글

    ...남성 호르몬성 치매라니(...) 남자라는 건 사실 불리한 거였군요
  • 漁夫 2009/12/03 09:15 #

    윌리엄즈는 '... 남자들이야말로 항상 최대의 피해자가 되게 되어 있다'라고 거침없이 얘기하죠 -.-
  • Manglobe 2009/12/03 04:40 # 삭제 답글

    사망률을 계산하실때 사고사 (예를 들자면 자동차 사고) 의 경우는 어떻게 하셨는지 궁금합니다. 아무래도 자동차 사고와 같은 경우는 노화와는 관계없는 사망요인 아닌가요?
  • 漁夫 2009/12/03 09:25 #

    지적 감사합니다. 말씀이 맞고, 이 포스팅에 인용한 사망률 그래프 둘은 모두 사고사를 제외하지 않았습니다('Why we get sick'에 있는 그래프에서는 언급 자체가 없습니다만 10대 남성의 사망률이 불쑥 튀어나와 있는 것으로 보아 사고를 제외한 것 같지는 않습니다). OECD 국가 같은 경우에는 사고 비율을 그냥 포함시키더라도 큰 경향을 보는 데는 크게 문제가 없다고 알고 있으며 본문 중 "사고와 살인을 제외한다면 더더욱 일정하며, 거의 모든 경우에 7~10년 사이로 일정합니다"라고 말한 것처럼 사고를 제외하면 더 정확한 경향을 파악할 수 있다고 합니다.

    사실은 포스팅에 사용한 통계청 그래프를 만들 때 제가 게을러서 분리를 하지 않았습니다. '경향'을 보여주는 데 별로 문제가 없다는 것을 알고 있어서요..
  • 2009/12/03 15:38 # 답글 비공개

    비공개 덧글입니다.
  • 漁夫 2009/12/03 23:55 #

    대단히 감사합니다! youngrok.lee_at_gmail.com으로 (_at_ = @) 부탁드려도 될까요? 전 공공 계정이 없어서 유료 다운로드들이 애초에 불가능합니다.
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