2008/10/29 00:42

3색 색각(full-color or tricolor vision) (4) ; 영장류 - 다형 현상(polymorph) Evolutionary theory

  3색 색각(full-color or tricolor vision) (3) ; 영장류 - 출현한 원인을 트랙백.  그리고 앞 글에서 언급한 논문의 전문을 볼 수 있도록 도와주신 모 님께 감사드립니다 @(_  _)@
 

http://www.jstor.org/pss/3448839
Evolution and Function of Routine Trichromatic Vision in Primates,
by Peter W. Lucas, Nathaniel J. Dominy, Pablo Riba-Hernandez, Kathryn E. Stoner, Nayuta Yamashita, Esteban Loría-Calderón, Wanda Petersen-Pereira, Yahaira Rojas-Durán, Ruth Salas-Pena, Silvia Solis-Madrigal, Daniel Osorio and Brian W. Darvell

  Abstract


  Evolution of the red-green visual subsystem in trichromatic primates has been linked to foraging advantages, namely the detection of either ripe fruits or young leaves amid mature foliage. We tested competing hypotheses globally for eight primate taxa: five with routine trichromatic vision, three without. Routinely trichromatic species ingested leaves that were "red shifted" compared to background foliage more frequently than species lacking this trait. Observed choices were not the reddest possible, suggesting a preference for optimal nutritive gain. There were no similar differences for fruits although red-greenness may sometimes be important in close-range fruit selection. These results suggest that routine trichromacy evolved in a context in which leaf consumption was critical.

  
  이 논문의 내용은 좀 자세히 소개할 만 합니다만 그것은 좀 뒤로 미루겠습니다. ^^

  앞 글에서, 영장류의 진화 계통수와 중요한 몇 종들의 시각을 아래처럼 나타냈습니다.

  근데 약간의 실수가 있었습니다. -.-  광비원류(=NWM; 신세계 원숭이)는 일반적으로 dichromatic vision이기 때문에, 아래처럼 고쳐야 마땅합니다.  위와 마찬가지로 full trichromatic vision은 암수 모두 세 가지 색을 볼 수 있음을 의미합니다.  아래 그림에서 녹색으로 쓴 'special polymorphic'은 좀 특수한 경우인데 아래에서 설명하기로 하죠.




신세계 영장류 시각 유전자의 多形(polymorph)
 
  이 내용은 위에 소개한 논문의 앞 서두 부분을 알아보기 쉽게 정리했다고 보시면 됩니다 ^^
  인간이 속해 있는 협비원류(=구세계 원숭이)는 예외 없이 full trichromatic vision을 보이며, 수컷에서 색맹 또는 색약인 경우는 5% 이내라고 합니다.  물론 대부분의 협비원류가 낮에 활동한다는(diurnal) 점도 큰 요인이겠죠. 

  사람을 포함한 구세계 원숭이가 갖고 있는 색에 관련된 유전자 형태는 아래와 같습니다.
 
  다 알고 계신 것이지만 확인하면, blue wavelength를 감지하는 pigment를 만드는 유전자는 상염색체(사람의 경우 7번)에 있으며, 나머지 green과 red 용 pigment 유전자는 성염색체 중 X의 부근에 두 개가 인접해 있습니다.  사람의 색맹 또는 색약은 대부분의 경우 X 염색체의 G/R 유전자에 이상이 생겨서 발생합니다.  여성의 경우 여분의 유전자가 있으니, 하나가 망가진다고 문제가 바로 드러나지 않습니다.  따라서 색맹/색약은 남성에게 빈도가 훨씬 더 높죠.

  반면에 신세계 원숭이들은 별별 형태가 다 나타납니다.  색을 아예 판별하지 못하는 종부터 사람이 보기 힘든 광경을 볼 수 있는 암컷이 있는 종까지 다양한데, 하나씩 '각개 격파' 해 보겠습니다.

  아래 그림은 광비원류(=신세계 원숭이)에게 가장 일반적인 형태인 '이색(二色) 색각(=dichromatic vision)'의 유전자 형태입니다.  상염색체의 B 유전자는 정상이지만, X 유전자에 G 또는 R의 한 형태만 존재하기 때문에 암컷이라도 삼색 색각(trichromatic vision)을 갖지는 못합니다(G, R 중 어느 하나만 있는지는 제가 확인을 아직 못했습니다).

  위의 Case I 외에, 암컷에게만 부분적으로 삼색 색각을 갖는 종류가 있습니다.  신세계 원숭이들(광비원류)에게는 꽤 흔히 나타난다고 하는데, 구체적으로 어떤 종류가 있는지는 위의 논문에 언급이 없습니다.  나중에 시간 되면 찾아 보겠습니다.
  이 종류들이 암컷 일부에서만 삼색 색각을 볼 수 있는 이유는, X 유전자 위의 같은 위치에 G와 R 유전자가 있어서(대립유전자; allele) G와 R을 다 갖는 암컷에서만 삼색 색각이 가능하기 때문입니다.  암컷이라도 G와 R 중 한쪽만 갖는 경우는 이색 색각이 됩니다.  이런 평형 다형이 유지되는 이유는 다양한 환경에서 - 가령 먹이 중 일부가 G/R을 구분하는 능력을 필요로 하는 경우 - 개체군 내의 일부가 생존에 이롭기 때문이라고 합니다. 
  그리고 위 경우의 특수형인데, G와 R 두 가지뿐이 아니라 다른 pigment를 발현하는 유전자(여기서는 그냥 O로 놓았습니다)와도 평형을 이루는 종도 있습니다.  영장류 계통도에서 사키원숭이과(pitheciidae)의 붉은배 티티원숭이(callicebus moloch)입니다.  이 상황은 좀 복잡한데, 도식으로 그리면 아래처럼 되죠.

  수컷이야 어떤 경우래도 이색 색각입니다만, 암컷의 경우 여섯 가지가 나오며, 그 중 하나는 사람과 같은 색각을 보이고 다른 세 경우는 이색 색각입니다.  남은 두 경우는 사람의 삼색 색각과는 달라서 - G/R 말고 다른 파장에 반응하는 시각 색소를 만들기 때문에 - 사람의 시각으로는 참 판단이 어렵습니다.  아직까지 이런 형태가 생존에 어떤 도움이 되는가는 명확하지 않습니다. 

  네 번째 경우는 아예 색각이 없는 사례입니다.  올빼미원숭이과의 올빼미원숭이(owl monkey)인데, 아래 그림처럼 상염색체의 B 유전자는 기능을 상실했으며 X 염색체에 G/R 중 하나밖에 없어서 색채를 구별할 수가 없습니다.  이름에서 상상 가능하듯이, 이들은 야행성(nocturnal)이기 때문에 색채 감각이 필요가 없어서 색채 감각에 대한 선택압이 없습니다.
  마지막 다섯 번째 경우는 사람과 똑같은, 암수 모두에서 삼색 색각을 갖춘 경우입니다.  고함원숭이(howler monkey. 참고는 여기; Alouatta)는 광비원류 중 드물게도 이 경우에 속합니다.  이들의 행동은 포유류의 페로몬 의사 소통과 시각에 대해서도 재미있는 정보를 주는데, 이 주제에 대해서는 나중에 적겠습니다.

  고함원숭이의 X 염색체에 있는 G/R 유전자는 '유전자 복제(gene duplication)'의 과정에서 나타났습니다.  우선 둘 중 하나가 먼저 존재하는 상태에서 이것이 두 개가 되고, 둘 중 하나가 돌연변이를 일으켜 다른 것으로 바뀌는 과정입니다.  아래 그림으로 보면 이해하기 쉽습니다.

 =========================

  여기서 본 것처럼, 구세계 원숭이들에서는 그냥 모두 사람과 같은 종류의 시각만 보이는 반면, 신세계 원숭이들에서는 아주 다양한 종류의 시각이 공존하고 있습니다.  이것은 양편의 공통 조상 때는 일반적인 포유류 공통의 이색 색각이다가 신세계 원숭이가 갈라진 후에 서로 독자적으로 다양한 색각을 진화시켰기 때문이죠.

  시각이라고 하면 뉴튼과 영(Young)이래 아주 오래 연구되어 온 학문인데, 신세계 원숭이에서 위의 세 번째 사례처럼 다양한 다형 현상이 나타나는 이유는 아직도 잘 모릅니다.  시각처럼 다 잘 안다고들 생각하는 분야에서도, 진화론적으로는 아직 더 밝혀낼 여지가 많이 있다는 점이 재미있습니다.

漁夫
.


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덧글

  • phice 2008/10/31 13:10 # 답글

    논문도 얼결에 읽기는 했지만, 이렇게 차근차근 풀어주시니 재미있네요. 잘 읽었습니다.
  • 어부 2008/10/31 21:44 #

    원문을 보고 계시면서요 뭘 ^^

    저도 사실 이렇게 풀어 보기 전에는 약간 감이 안 왔거든요. 제 공부입니다. ^^
  • 2008/10/31 13:40 # 답글 비공개

    비공개 덧글입니다.
  • 어부 2008/10/31 21:44 #

    감사합니다. id 기억합니다 ^^

    이것 땜에 다시 보고 있자니 제가 잘못 그려 놓았더군요. 잽싸게 수정....
  • 달바람 2008/11/17 17:16 # 답글

    어부님 궁금한게 있습니다.
    그럼 2색 색각인 경우에 예를 들어 붉은색을 구분하는 원추세포가 없다면
    붉은색이 필터링된 모습으로 보이는 건가요?
  • 어부 2008/11/17 22:11 #

    Stephen Budiansky의 가축 시리즈는 가축의 본질에 대해 아주 재미있는 정보들을 전해 줍니다. 이 중 '말에 대하여'를 보면 이 점에 대해 칼라 그림으로 잘 보여 주는데, 말은 G(녹색) 원추 세포가 없죠. 이 경우에는;

    ...말은 빨간색과 오렌지색을 그저 상대적으로 더 밝고 더 어두운 동일한 색으로 인식한다. 스펙트럼의 중앙에는 빨강과 파랑 원추 세포들을 똑같이 자극하는 색 범위가 있다. 따라서 말에게는 초록색(그리고 어쩌면 노란색)이 흰색과 구별되지 않는다.

    이게 '필터링' 하고는 약간 다르겠죠? 만약에 녹색 대신 붉은색 원추 세포가 없다면, 녹색과 파랑 원추 세포를 똑같은 양으로 자극하는 색 범위가 '하얗게' 보이게 될 것입니다.
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